蝶恋花，这个话题可能会告诉人们一些司空见惯又不以为意的事情，比如说植物界的阴谋；而蝶恋花的“恋”字表明了这似乎可以解读为一个深夜档的情感故事，注定有很多狗血八卦可扒；同时，蝶恋花还是个管中窥豹一叶知秋见微知著的故事，它背后是波澜壮阔的陆生植物演化史。

上一篇《一些叫蝴蝶的家伙—蝶恋花(上) 》从“先有蝶还是先有花、蝴蝶又是什么时候出现的、双重标准、狗血八卦—博爱的花和它的理想型”四个部分讲述了动植物进化史、分析了花对于大自然传播对象选择的原则，这篇下集，接着上一篇从阶层跃迁史、红皇后假说、浪漫与现实三大部分进行开展。

 01  阶层跃迁史

前面提到过，蝶恋花是一个见微知著的故事，它的背后是波澜壮阔的植物进化史。故事的时间跨度之大，要从植物登陆前的前寒武纪说起才完整；内容之广，不得不涉及同时期古地理环境和动物界的发展。

地球约在46亿年前诞生，诞生之后没多久就开始猛下雨。明人不说暗话，说猛就是猛，据说这场雨猛地一下就是旷日持久的1000年，下完之后地球的地下排水系统（如果有的话）径直崩溃，直接把地球表面装满了。这场史上最大的雨下完后，地球母亲大概长这德性。当时的地球比水球还要水球，海洋占绝对优势，陆地面积不仅极小，而且不稳定。从古到今，从海洋占绝对优势、几乎没有稳定的陆地，到陆地趋于稳定并不断扩大的历史，是地球漫长地质历史海陆变迁的大趋势。

地球早期的生物都生活在海里，如果大陆面积即小又不稳定，植物简直无陆可登。大概在5.4亿年的寒武纪前后，植物才逐渐开始登上陆地的，那时候的地壳已经日趋稳定，并且有了相当的面积。其实，从27亿年前蓝藻诞生到5.4亿年前这段历史中，已出现过不只一次超级大陆。19亿年前的元古宙就有能够匹敌现今北美洲的超级大陆，但是为什么直到又过了十几亿年后植物才登陆？这里面有太多有意思的故事。

植物登陆是生物界的里程碑式的事件，所需要克服的困难之多、过程之惊心动魄，从故事性的角度来说可谓精彩纷呈。只是这不是今天的主题，放在以后其他专题细说，此处仅作为一个引子。登陆成功并留存到今天的维管植物可分为三大类，蕨类植物、裸子植物、被子植物。蕨类植物，就是三者当中的第一批拓荒者。下面的蕨类实拍图，可以帮助大家理解华南地区常见蕨类植物长啥样，增加一些感性认识。不过，也许是因为刚从海水里出来，蕨类植物有性繁殖的受精环节离不开水，直到今天还是如此。当时的很多蕨类生活在湿润的陆地沼泽区域，被称为沼泽森林。

随着陆地面积进一步扩大，沼泽湿润环境变得越来越小众，干燥的大陆内陆环境越来越广布。裸子植物应运而生，它们成为维管植物成功登陆并留存至今的第二批拓荒者，其所拓的荒乃是之前的植物都没成功占据的相对干燥的大陆环境。它们演化出了新的特征，克服了在干燥环境下难以进行有性繁殖的困难。好了，铺垫了这么多，就是为了引出被子植物的兴起和两任前辈蕨类植物、裸子植物根本不同，如果说蕨类植物和裸子植物是拓荒者是西部牛仔，那么被子植物就是屌丝逆袭、阶层跃迁。被子植物不是靠拓荒——占据其他植物没有占据的生境，它们完全是在裸子植物占统治地位的情况下，在其地盘下争夺统治权。穷屌丝逆袭是很困难的，从底层跃迁到上层无论是在人类社会还是在自然界从来都不是易事。被子植物的逆袭可谓底层跃迁的典型，厚积薄发、实力逆袭。

如前述，被子植物的多个子类群几乎是在1.3亿年前同时兴起的。同时兴起，说明不是一时起意，而是先前早有蓄势、厚积薄发的结果。被子植物的成功，秘诀之一在于花，被子植物通过花，诱惑各种动物以至于对其进行摆布的能力令人叹为观止。包括具有自我意识的人类都很难拒绝花的魅力，有多少种花香就有多少类人会被吸引，紫罗兰、水仙花、茉莉花、百合花、康乃馨……

花香对很多动物来说都具有致命的诱惑力，蝴蝶、甲虫、蜜蜂等等都难以抗拒。花也提供花蜜或花粉，给取食的动物提供能量和营养。多种动物从取食花蜜花粉的过程中沾上花粉，在不断造访花儿的过程中无意中帮助了传粉，提升了繁殖效率。有花植物虽然不是第一个利用动物帮助传粉的植物，却是首先把利用动物传播花粉作为一种通常运作方式的。

蕨类植物和裸子植物有性繁殖的效率远远不如被子植物。蕨类植物受精离不开水，受到水环境条件的制约；裸子植物则采用人海战术，以产生大量花粉借风力传播为手段，虽然容易传播得更远，但是只有极少数花粉能成功落到颈卵器上，大量花粉是浪费的。被子植物多靠动物传粉的方式，效率提高了多少？如果知道什么叫生物制导，如果知道酶的催化效率比无机催化剂的效率高多少，如果知道生物利用能量的普遍效率比当下最高科技水平的内燃机效率高多少，被子植物传粉效率比裸子植物蕨类植物高多少也就不难回答了。

从这个角度上来说，蝶恋花，真是的蝶恋上了花，而不是相反。花的魅惑手段让很多动物都迷上了它。蝶恋花，只是被子植物繁盛的一个缩影，被子植物团结了蝴蝶在内的许多许多可以团结的力量，蕨类植物和裸子植物在与被子植物的竞争中整体处于下风也不难理解了。更了不起的是，被子植物不是简单地利用动物传粉，从白垩纪至今，它们对动物的帮助力度之大，令人惊叹。就拿蝴蝶所在的鳞翅目来说，它们在出现后的很长一段时间里，都是一个很小的类群。后来有花植物辐射演化，鳞翅目也随之快速发展。可以说鳞翅目正是与有花植物的密切联系才成为昆虫纲仅次于鞘翅目甲虫的第二大类群，已记录物种数近20万种。

这是典型的傍大腿，蝶恋花，是蝴蝶傍了有花植物这条大腿。就别说蝴蝶和其他非灵长类动物了，人类又何尝不是？这个世界上所有的瓜，冬瓜、西瓜、南瓜、北瓜、苹果瓜、橘子瓜、菠萝瓜、哈密瓜、与你有瓜、雨女无瓜都是有花植物；所有的水果都产自有花植物；主要粮食作物也几乎全是有花植物。有花植物的的阶层跃迁史，是“一带一路”的历史，是“一带多路”的历史——自身的发展带动许多其他类群的生物一齐发展，被子植物与很多生物结成了利益共同体，一荣俱荣，大家一起成功才是真的成功，被子植物的成功，绝不是偶然。

 02  红皇后假说

刚才聊了有花植物波澜壮阔的阶层跃迁史，下面进入温馨的小细节，花和蝴蝶以及其他动物们的温柔协作。《爱丽丝奇境记》中，红皇后（Red Queen）对爱丽丝说：“在这个国度中，必须不断奔跑，才能使你保持在原地。” 这句话如果用在生物界，描绘物种间激烈的生存竞争可谓恰如其分。有的生物学家用红皇后假说来描述和部分地解释生物的协同进化。

靠动物传粉的花，根据媒介动物的不同，演化出了不同的特征。有的花为了吸引蝙蝠传粉演化出了能够反射超声波的结构，还有的花适应蝙蝠倒挂的习性而呈钟形。鸟媒花仿佛知道鸟类代谢旺盛能量需求大，往往花蜜量巨大；同时也非常体恤鸟类不灵敏的嗅觉，不是靠气味而是在花朵颜色上下足功夫，花朵多艳红色。蛾类多为夜行性，蛾类传粉的花更多夜间开放。由蜂、蝇、甲虫等传粉的花朵，知道它们是“小短嘴”，为便于它们采食，通常花蜜在外……

蝴蝶传粉的花多呈粉色、红色或紫色——视觉吸引，通常有香气——嗅觉吸引，蝴蝶的虹吸式口器不适于吸食花粉，花儿省下了制造多余花粉的物质和能量，便奖励它们更多的花蜜。为了方便蝴蝶，有的花瓣上还常有着落区。更绝的是，这类花的花蜜通常藏于花冠深处，蝴蝶伸出长长的口器才能吸食到，简直是鳞翅目的专属VIP定制。鳞翅目蛾类与被子植物花协同进化的一个著名的例子：非洲马达加斯加岛上的一种长距武夷兰（Agraecum sesquipedale），蜜腺藏在长达23厘米的距底，没有金刚钻不揽瓷器活，有一种长着超过30厘米口器的鳞翅目物种吸食其花蜜并专门为其传粉。

 03  浪漫与现实

翩翩飞舞的蝴蝶、色彩艳丽的翅膀，大而美丽的花朵，蝶恋花在视觉感受上可谓绝配，要论昆虫与有花植物的关系，蝴蝶与花的故事在浪漫色彩上表达得很充分。不过我非常警惕一味地浪漫，如果你还在品味蝶恋花的浪漫，还想提醒说，别忘了蜜蜂邮花的务实。据说虫媒花当中有85%、果树当中有90%靠蜜蜂授粉。作为社会性昆虫的蜜蜂，以集团军作战，个体数量动辄成千上万，纪律严明、行为整体划一，系统性地覆盖其活动范围，为花儿传粉，为生态系统的稳定做出巨大贡献。有资料显示，如果没有蜜蜂授粉，约4万种植物会繁育困难，濒临灭绝。

这时突然想到成语招蜂引蝶，蝴蝶的浪漫主义与蜜蜂的现实主义巧妙地融合在一起。自然界的现象似乎向来如此，生命世界的奇妙浪漫与适者生存的现实总是交织在一起。这样的故事还有很多，值得我们慢慢地去发现、去品味、去讲述、去传播。

蝶恋花的故事说到这里就结束了，相信大家了解到陆生植物及蝴蝶的演化史，体会到蝴蝶和花之间微妙的关系及“恋爱”的原因。大自然并没有我们想象中这么简单，自然教育科普这条路还很漫长，但作为长期与大自然打交道的工作者，我会一直坚持自然教育科普，正如茏腾的使命——“致力于生态环境保护和生态景观重塑，使人与自然和谐共生”。我们希望以后更多的人能够了解大自然的故事，体验动植物的魅力，倾听自然，真正地与自然和谐共生。

供稿：生态景观和自然教育事业部—潘钟